淡水魚の保全 渡辺勝敏

「淡水魚の保全と遺伝−7つの質問」 渡辺勝敏@京大院理 watanak#terra.zool.kyoto-u.ac.jp (←#は@に)

日本魚類学会公開シンポジウム(2003-6-21)「身近な水環境の復元−水田や里山の魚たちを未来に」配布資料を転載/2004-3-18 体裁と文章を一部改変/2005-4-19 日本魚類学会の「生物多様性の保全をめざした魚類の放流ガイドライン」を文章中にリンク

最近,淡水魚の保全をめぐる話題の中で,しばしば「遺伝的多様性」,「地域個体群間の遺伝的分化」,「国内移入種による遺伝的撹乱」といった,“遺伝”に関わる話が出てきます.ここでは,「遺伝的多様性の保全」とはいったい何を意味するのか,主に淡水魚の場合を想定しながら,いくつかの疑問をもとに考えていきたいと思います.
質問1
「よその川から捕ってきた魚を近所の川に逃がしてはいけないって本当ですか?」
質問5
「別地域の集団の間で交雑が起こると,いったい何が悪いんですか?」
質問2
「淡水魚は淡水にしかすめないのに,なぜ別の川,別の地域に同じ種がいるのですか?」
質問6
「移殖放流は絶対やってはいけないことなんですね?」
質問3
「種(しゅ)っていったい何なんですか?」
質問7
「養殖場や水族館で増やして放流すれば,簡単なのではないですか?」
質問4
「遺伝的多様性はなぜ重要なのですか?」

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質問1「よその川から捕ってきた魚を近所の川に逃がしてはいけないって本当ですか?」

 もし,魚や自然を大事にする気持ちがあるのであれば,やめた方がよいでしょう.

 まず,その魚はそこで生きていけるのでしょうか.

 また,その魚がもともとそこに分布していなかったのであれば,あなたは,その魚と他の多くの在来生物の予想もできない新たな歴史を無責任にスタートさせたいのでしょうか.ブラックバスなどの肉食性の外来魚が日本の淡水生態系を一変させてしまったことは紛れもない事実です.

 もともとその近所の川に同じ種が生息していた場合,何が起こるでしょうか.大きな影響がないまま放流魚が死に絶えるだけかもしれません.しかし,人間の目には気付かれにくいながら,ある年月の後,病気の感染や異なる集団間の交雑の結果,もとからいた魚もろとも減ってしまったり,絶滅してしまうかもしれません(→質問5).

 異なる水系・地域に生息する淡水魚は,外見上大きな違いがなくても,遺伝的に大きな違いがある場合があります.例えば,本州北陸以北の日本海側のメダカとそれ以外のメダカの間には別種レベルの大きな遺伝的分化が存在します.滋賀県のハリヨと岐阜県のハリヨの間にも明瞭な遺伝的差異が見られます.それらは一緒にすれば交雑しますが,それぞれが数十万〜数百万年の長い歴史の中で,別地域で独自の進化を遂げてきたグループです.このようなグループは,現在の分類で同種であろうと別種であろうと「進化的に重要な単位」とみなされます.

 同じ水系ではどうでしょうか? 放流には,病気の感染などの危険がつきまといます.また,遺伝的な多様性を失った飼育魚を多数放流すれば,それが自然集団に置き換わり,その後,病気の蔓延に抵抗できずに絶滅してしまうこともあり得ます(→質問4).しかし,現実的には大きな問題はないかもしれません.科学者・研究者も一般的な答えはもっていないと言ってよいでしょう.

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質問2「淡水魚は淡水にしかすめないのに,なぜ別の川,別の地域に同じ種がいるのですか?」

 数千年〜数百万年の長い時間をかけて,淡水系の変化とともに徐々に分布を広げたと考えられています.

 淡水魚と呼ばれる魚の中には,生活史の一時期を海で暮らす「通し回遊魚」(アユやウナギなど)も存在しますが,「純淡水魚」は一生を淡水域のみで過ごします.分布域の限られた種もいますが,日本中に広く分布していたり,韓国や中国に同種とされるものが分布していたりする広域分布種も存在します.

 純淡水魚の主な移動経路は,淡水系自体の変化によると考えられています.ごく近い水系同士なら,洪水時に魚の移動が可能な場合もありますが,地理的なスケールが大きくなるにしたがって,淡水系間の交流は地質学的な時間スケールで起こるイベントとなります.

 例えば,山地の河川上流域には,別の水系の谷同士が複雑に入り組むように近接している場所があります.そのような場所では,長い年月にわたる浸食作用の結果,谷が別の水系に取り込まれることがあります.これは河川争奪と呼ばれています.

 また,今から約1万年前に終わった最終氷期をはじめ,この200万年の間,地球上では繰り返し氷期が訪れています.氷期には海水面が下がり,広い平野が発達します.その結果,近隣の淡水系は今以上に容易に連絡していたはずです.

 さらに長い時間スケールでは,地質・造山運動によって,日本列島の形自体,あるいは大陸との位置関係などに大きな変化が起こったので,淡水系もそれとともに大きく変化したと考えられます.

 つまり,淡水魚の分布はこのようなきわめて長い歴史の産物です.その種が経てきた実際の歴史に応じて,非常に長い年月にわたって別地域の集団同士が遺伝的に隔離されてきた場合もあれば,ほどほどの時間だけ隔離を経てきた場合,あるいは歴史的なスケールでは最近まで交流してきた場合など,さまざまな場合が含まれます.このような,ある魚種の歴史を反映した地域集団間の遺伝的な特徴や分布との関係を「遺伝的集団構造」あるいは「系統地理パターン」などと呼びます.近年,DNA情報を用いて盛んに研究が進められいて,いくつかの分類群で地域集団間の分化や系統地理パターンが明らかにされてきています.

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質問3「種(しゅ)っていったい何なんですか?」

 生物界の基本単位は「種」である,というのはあたかも疑いようのない事実と考えられています.では「種」とはいったい何なのでしょうか.答えるのが難しい質問ですが,まず一つだけ確かなことは,生物が,何らかの形で一つに定義される「種」という単位でこの世に存在するとは限らない,あるいは,一般的な「種」という“単位”は自然界に実在しない,ということです.つまり,生物の存在のしかたも多様だということです.

 永遠に生きる生物は存在しませんが,何らかの方法で増殖することにより,生物は遺伝的なつながりを世代を超えて伝えます.生物は互いに繁殖し得る集団として,ある地域に生息しています.それが,「遺伝的つながり」の実際の担い手です.一般に,このような互い繁殖し得る集団を「(生物学的な)種」と呼び,それは他の同様な集団とは繁殖ができない,つまり生殖的に隔離された存在です.「生物学的種」の考えは生態学や進化学,そして生物学一般においてもっとも重要な概念の一つです.

 しかし,純淡水魚のようにすみ場所が淡水域だけに限られる生物の場合,生息水域が離れれば離れるほど,繁殖あるいは遺伝的な交流の頻度は極端に下がっていきます.近くの池なら数年,数十年に一度の洪水で移動が可能かもしれません.しかし,離れた河川間では,千年,1万年に一度,あるいは数十万年に一度しか交流しないかもしれません.つまり,交流の程度は,その生物の分布の広さと移動能力,そして地形的な特徴によって,さまざまな程度を示すことになります.

 集団が分離してから長い時間を経ると,それぞれの生息場所での自然淘汰や性淘汰,あるいは偶然のはたらきで,再び出会っても,互いに有効に繁殖できなくなることが知られています.しかし,その過程やスピードはそれぞれのケースで異なります.つまり,交流の頻度とともに,繁殖の可能性の程度も集団間でさまざまな場合があり得ることが分かります.このように多様な集団の構造や関係をもつ実際の生物に,一つの「種」という枠組みを当てはめるようとすると,どうしても無理が生じます.

 上で述べた「生物学的種」の概念では,同じ場所にすんでいて遺伝的に交流がない2つのグループを別種だと言うことはできます.しかし,例えばウシモツゴとシナイモツゴのような離れた地域に分布する近縁グループは,現在のように別亜種と分類しようと,あるいは別種としようと,それは人間の判断に過ぎません.チチブやヌマチチブ,あるいはイトヨと日本海型イトヨ(未記載種)のように,いくらか交雑をしながらも,それぞれ別種としての独自性を維持し続けているものもあります.

 もっと極端な場合,いわゆる“ギンブナ”という「種」は,雌だけで増殖する単為生殖クローンからなる集団であり,それには複数の起源をもつ別々のクローンが含まれていることが分かってきました.この寄せ集め的な「種」は,いうまでもなく,他の有性生殖を行う通常の「種」とは別物です.

 最も重要なのは,何らかの形で定義された「種」という単位への分類作業とは関係なしに,それらの実際の存在のしかた自体は,遺伝的集団構造を明らかにすれば理解され得るということです.

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質問4「遺伝的多様性はなぜ重要なのですか?」

 一言で言えば,遺伝的多様性が生物を生物たらしめている特性だからです.

 地球上には,知られているだけでも150万種,おそらくはその10〜100倍の種が存在しています.魚類だけでも2万種以上が知られています.このような種多様性は,とりもなおさず,それだけ遺伝的に異なるグループがあることを意味し,逆にいえば,遺伝的多様性がありとあらゆる形態や生態,行動の多様性を形作っているわけです.

 しかし,重要なのは「種間」の遺伝的多様性だけではなく,種内の「地域集団」,そして「地域集団」の遺伝的多様性も,生物にとって本質的な特性であることです.

 「地域集団間」の遺伝的多様性,言いかえれば遺伝的分化は,上にも述べたように,別々の地域に隔離された集団が,それぞれの環境のもとで独自の歴史を経てきた結果,生まれてきたものです.これは一般に新しい種が生まれる上でも重要なステップです(つまり「種間」の多様性に引き継がれます).

 地域集団内の遺伝的多様性は,まさに生物の生物らしい特徴である「適応」を生む原動力となります.遺伝的多様性の究極のソースはDNA上に起こる突然変異だといえますが,遺伝子の組換え,自然淘汰,浮動などが遺伝的多様性の増減に大きく関与しています.特に自然淘汰は,集団内の遺伝的多様性(変異)が大きいほど速やかにはたらき,より環境に適した遺伝的特徴をもつ個体が集団内に広がる力となります.生物集団は,このように常に遺伝的な変化(=進化)をもたらす力にさらされ続けており,まさに「生物は進化する実体」というにふさわしいものです.

 ふつう,集団内には多数の遺伝的変異が蓄積されていますが,環境の悪化や乱獲などによって個体数が激減すると,近親交配の影響によって遺伝的多様性も低下します.その結果,病気や環境変化への耐性が低下したり,近交弱勢が起こったりすることが知られています.その直接的な悪影響の程度は,その集団が経てきた歴史によって,さまざまだと考えられます.しかし,集団内の遺伝的多様性の減少が,適応進化の原動力を失うことを意味することには変わりありません.

 遺伝的多様性は,アロザイム,ミトコンドリアDNA,核DNAの特定の部位に着目して実測できます.多くの場合,淘汰に対して中立(有利でも不利でもない)と考えられるDNAマーカーが用いられますが,そこで測られる遺伝的多様性は,かならずしも多数の遺伝子が関与する形質や適応に関わる形質における遺伝的多様性とは完全に一致しないことにも注意しなければなりません.

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質問5「別地域の集団の間で交雑が起こると,いったい何が悪いんですか?」

 一つには,長い歴史の結果として作り上げられてきた地域固有の生物集団が永久に失われてしまうこと,もう一つは,交雑がその地域集団の減少や絶滅につながる可能性があるからです.

 もしあなたが,「自然や身近な生きものを未来に残していきたい」と考えていて,また,上に述べてきた地域集団間の分化に関して理解したなら,最初の点はすぐに納得いくのではないかと思います.ある地域で,ある魚を守るということは,その地域の中で長年生き続け,育まれた集団を守ることです.「同じ種とされている」別の長い歴史を経験してきた別地域の集団を放流することは,ほかに策がない場合に限られなければなりません.

 では,別々の集団が交雑してしまうと,実際に何か悪いことが起こるのでしょうか? 必ずしも集団に悪いことが起こるとは限りません.むしろいい結果をもたらす場合もあります(→質問6).しかし,ある程度以上に遺伝的特徴が変化したもの同士だと,それらの交雑個体の生存性が下がる場合があることが知られています.交雑個体が正常に育たなかったり,不妊になったりすると,いわゆる別種レベルの分化となります.同種の地域集団間でも,その隔離の歴史によって,その中間段階を示すことは十分にあり得ます.このような場合には,異集団の交雑は個体数が減少していく原因となってしまいます.

 一方,個体数は減らないものの,集団の遺伝的特徴が急速に変化してしまう可能性があります.交雑しても,遺伝的特徴が混ざるだけだから,もともとの遺伝的特徴が失われることはないと考えるかもしれません.しかし,詳細は繁殖のしかたによって変わってきますが,どちらかが少しでも子供を残しやすいような場合には,もう一方の遺伝的特徴が速やかに失われていく場合があります.別亜種・別種間での例ですが,ニッポンバラタナゴと外来亜種タイリクバラタナゴ,あるいはシナイモツゴと国内移入種モツゴの間で,交雑の結果,何世代か後にはそれぞれ前者の遺伝的特徴が集団から消え去っていくことが知られています.

 それらとまったく同じことが同種内でも起こると考えられ,知らない間に,もともとその地域にいた魚の「遺伝的つながり」が絶えていたということも起こり得ます.そして,さらに長期的には,よその地域からきた魚は,結局その地域の環境に適応できず,絶滅してしまうかもしれません.

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質問6「移殖放流は絶対やってはいけないことなんですね?」

 それは極端すぎる解釈でしょう.場合によっては積極的に行った方がよい移殖放流もあります.

 もちろん,上で述べたように,まったく別地域の魚を安易に放流し,在来の集団と交雑させることは避けなければなりません.しかし,人間が最近,そもそも1つの集団であったものを細かく分断してしまっているような場合,中・長期的には,分断された集団間の交流を進めなければ,集団の絶滅の可能性が高まると考えられています.

 例えば,濃尾平野のハリヨは,今でこそわずかに残った湧水地に隔離されて生息しています.しかし,ハリヨのすむ地域は,「扇状地」,「輪中」,「水都」などといった言葉で象徴されるように,もともといたるところに湧水・自噴水やそれを集める細流があり,大小の川や水路が網の目のようなネットワークを作っていました.その結果,ハリヨは,他の淡水型イトヨと比べて大きな遺伝的多様性をその集団内に残してきました.しかし,近年,湧水の埋め立てや河川改修のために,ハリヨの生息場所は分断され,そのいくつかでは遺伝的多様性が低下しています.

 農業用のため池などにわずかに残るニッポンバラタナゴも,同じような(むしろ,よりひどい)状況にあります.一部のため池では,ほとんど遺伝的多様性を失い,近親交配の悪影響が顕著に表れています.

 最近になって分断された集団の間にも,いくらか遺伝的特徴に差異が見つかる場合があります.しかし,それは長い時間をかけて分化したものではなく,もともと共通していた特徴の一部を,それぞれ別々に失ってしまった結果です.

 以上のような場合には,集団の本来の遺伝的交流を促進するような対策が必要になってきます.さらに,現在危険な状態にある種に関しては,優先的に,新たな生息地を人為的に復元するなどして,危険分散や遺伝的多様性の維持を図ることも必要でしょう.

 別の場合として,もうその地域の集団が絶滅してしまっている場所ではどうでしょうか.一つの考えは,あきらめる,というものです.絶滅は取り返しのつかないことですから,安易に放流して埋め合わせることで,「良し」とするわけにはいきません.しかし,放流に自然保護上の意味がある場合もあります.沖縄島のリュウキュウアユは,開発の影響で1980年までに絶滅してしまいましたが,現在は,おそらく遺伝的にかなり分化した奄美大島のリュウキュウアユが沖縄島の一部に放流されています.この場合,放流された奄美のリュウキュウアユは,もともと沖縄のリュウキュウアユが担ってきた生態系での役割を取り戻すことのほか,河川環境保全のシンボルとなることも期待されています.このような目的の中で,本州のアユを放すより格段に良い方策であったことは確かでしょう.

 では,移殖放流の是非はどのように決めればよいのでしょうか.まず,私的に無責任な放流を行うことは,たとえ保護の目的であっても,その影響の潜在的な大きさを考えると,危険な行為となり得ることを十分に認識しておくべきです.次に,ある目的のために,放流以外に手はないのかどうかを入念に検討する必要があります.そして,その地域の集団はすでに存在しないのか,あるいは近隣に遺伝的に近い集団は存在しないのか,など,できるだけしっかりとした根拠のもとで検討すべきでしょう.さらに,放流が別の生物に直接・間接的に大きな悪影響を与えないのか,周囲の群集や生態系を総体的に見ながら判断していくことも重要な点です.

 このような検討の中で,遺伝的集団構造に関する情報や,それから推測されたその種の分布域形成の歴史に関する知見から,どのような集団単位が保全や管理の上で重要なのか,あるいは,どのような集団の状態(個体数や分布様式)が求められるのか,などについての手がかりが得られることがあります.

 以上を踏まえ,専門家や学会,あるいは環境省などが中心となり,放流に関わるガイドラインを早急にまとめていく必要があります.

→ 2005/4/6に公開された日本魚類学会の「生物多様性の保全をめざした魚類の放流ガイドライン」を参照してください

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質問7「養殖場や水族館で増やして放流すれば,簡単なのではないですか?」

 生息地外で保護・増殖し,もとの生息地に再導入することは,確かに有効な選択肢の1つですが,さまざまな問題を考えると,必ずしも簡単であるとは限りません.

 まず,すでによく認識されていることですが,飼育下ではどうしても個体数が限られ,繁殖に参加する個体数も少なくなりがちです.親の個体数が少ないと,次世代に伝えられる遺伝的多様性には限りがあります.このような現象をボトルネック(びん首)効果といいますが,数個体〜20個体以下というような極端なボトルネックを受けない限り,1世代ではもともとの遺伝的多様性のほとんどが維持されます.しかし,中程度のボトルネックが長い期間続くと,遺伝的多様性の低下は顕著になり,近親交配の悪影響が現れてきます.また飼育開始時の個体数に限りがある場合にも,同様に遺伝的多様性の減少が起こり,これは創始者効果と呼ばれます.

 種によっては,1個体の雄が多くの雌を独占したり,あるいは雌の間でさえ,実際には少数の個体だけが繁殖に成功しやすい生態をもつような場合があります.狭い水槽では,このような生態・行動がボトルネックをさらに促進することにつながります.コストを厭わなければ,遺伝的多様性を減らさないように綿密に繁殖計画を立てることも不可能ではありませんが,次のような,生まれてからの生き残りやすさという問題は依然残ります.

 つまり,水槽という環境下で生き残りにくい性質を持つ個体は,たとえその方が野外では生き残りやすい性質であっても,淘汰されてしまうということです.たとえば,無警戒に餌を求める個体が,外敵に対して敏感な個体よりも,飼育下では生き残りやすいと考えられます.その結果,生息地に増殖個体を再導入しても,長期的に定着ができないこともあり得るでしょう.


「結局,身近な淡水魚を増やすには,どうしたらいいんですか?」


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